Chuyển đến nội dung chính

Tsetse bay - Wikipedia


Tsetse ( SEET -see US: TSEET -see hoặc UK: ] -see ), đôi khi được đánh vần là tzetze và còn được gọi là tik-tik ruồi, là những con ruồi cắn lớn sống ở phần lớn châu Phi nhiệt đới. [1][2][3] các loài trong chi Glossina được đặt trong gia đình riêng của chúng, Glossinidae . Tsetse là ký sinh trùng bắt buộc sống bằng cách ăn máu của động vật có xương sống. Tsetse đã được nghiên cứu rộng rãi vì vai trò của chúng trong việc truyền bệnh. Chúng có một tác động kinh tế nổi bật ở châu Phi cận Sahara là các vec tơ sinh học của trypanosome, gây bệnh cho người khi ngủ và bệnh trypanosomia ở động vật. Tsetse là multivoltine và tồn tại lâu, thường tạo ra khoảng bốn lứa mỗi năm và lên đến 31 lứa trong vòng đời của chúng. [4]

Tsetse có thể được phân biệt với các loài ruồi lớn khác bằng hai đặc điểm dễ quan sát. Tsetse gập đôi cánh của chúng hoàn toàn khi chúng đang nghỉ ngơi để một cánh nằm trực tiếp lên trên cánh kia trên bụng của chúng. Tsetse cũng có một vòi dài, kéo dài trực tiếp về phía trước và được gắn bởi một bóng đèn riêng biệt vào phía dưới đầu của chúng.

Tsetse hóa thạch đã được phục hồi từ Florossant Fossil Bed ở Colorado, [4] đã nằm xuống khoảng 34 triệu năm trước. [5] Hai mươi ba loài ruồi tsetse còn tồn tại được biết đến từ Châu Phi.

Tsetse vắng mặt ở phần lớn miền nam và miền đông châu Phi cho đến thời thuộc địa. Sự ra đời vô tình của rinderpest vào năm 1887 đã giết chết hầu hết gia súc ở những vùng này của Châu Phi và nạn đói đã xóa bỏ phần lớn dân số loài người. Bụi gai lý tưởng cho tsetse nhanh chóng lớn lên ở nơi có đồng cỏ và được các động vật có vú hoang dã phục hồi. Tsetse và bệnh ngủ sớm đã xâm chiếm toàn bộ khu vực, loại trừ hiệu quả việc tái sản xuất nông nghiệp và chăn nuôi. Bệnh ngủ đã được một số nhà bảo tồn mô tả là "người quản lý trò chơi hay nhất ở châu Phi". [6]

Từ nguyên [ chỉnh sửa ]

Từ tsetse có nghĩa là "bay" ở Tswana, một ngôn ngữ tiếng thổ dân ở miền nam châu Phi. [7] Gần đây, tsetse không có ruồi đã trở nên phổ biến hơn trong tiếng Anh, đặc biệt là trong các cộng đồng khoa học và phát triển.

Từ này được phát âm tseh-tseh trong các ngôn ngữ Soto và dễ dàng được kết xuất bằng các ngôn ngữ châu Phi khác. Trong Thế chiến II, một chiếc máy bay chống tàu ngầm de Havilland được biết đến với cái tên 'Tsetse' Mosquito. [8]

Sinh học [ chỉnh sửa ]

Sinh học của tsetse được hiểu tương đối rõ. Chúng đã được nghiên cứu rộng rãi vì tầm quan trọng y tế, thú y và kinh tế của chúng, bởi vì ruồi có thể được nuôi trong phòng thí nghiệm, và vì chúng tương đối lớn, tạo điều kiện cho phân tích của chúng.

Hình thái học [ chỉnh sửa ]

Ruồi Tsetse có thể được xem là những cá thể độc lập ở hai dạng: như ấu trùng thứ ba và khi trưởng thành.

Tsetse trước tiên trở nên tách biệt với mẹ của chúng trong thời kỳ ấu trùng thứ ba, trong đó chúng có hình dạng điển hình của giòi. Tuy nhiên, giai đoạn cuộc sống này ngắn, kéo dài nhiều nhất là vài giờ và hầu như không bao giờ được quan sát bên ngoài phòng thí nghiệm.

Tsetse tiếp theo phát triển một trường hợp bên ngoài cứng, nhộng và trở thành nhộng nhỏ, vỏ cứng, thuôn với hai thùy nhỏ, tối, đặc biệt ở đuôi (thở). Nhộng tsetse dài dưới 1,0 cm. [9] Trong lớp vỏ nhộng, Tsetse hoàn thành hai instar ấu trùng cuối cùng và giai đoạn nhộng.

Vào cuối giai đoạn nhộng, tsetse nổi lên như ruồi trưởng thành. Những con trưởng thành là những con ruồi tương đối lớn, với chiều dài 0,5-1,5 cm, [9] và có hình dạng hoặc bauplan dễ nhận biết, khiến chúng dễ dàng phân biệt với những con ruồi khác. Tsetse có đầu to, mắt tách biệt và râu khác thường. Ngực khá lớn, trong khi bụng rộng chứ không thon dài và ngắn hơn cánh.

Bốn đặc điểm dứt khoát tách rời cá thể trưởng thành khỏi các loại ruồi khác:

Proboscis Tsetse có một cái vòi riêng biệt, một cấu trúc mỏng dài được gắn vào phía dưới đầu và chỉ về phía trước.
 Một bức ảnh chụp đầu của một con bọ cánh cứng minh họa cho con mồi hướng về phía trước
19659033] Khi ở trạng thái nghỉ ngơi, tsetse gập đôi cánh của chúng hoàn toàn chồng lên nhau.
 Một bức ảnh chụp toàn bộ cơ thể của một con cá mòi minh họa đôi cánh gấp lại khi ở phần còn lại
Tế bào hatchet ở giữa ") tế bào của cánh có hình dạng giống như một cái vòi đặc trưng giống như một con dao găm thịt hoặc một cái vòi.
 Một bức ảnh về cánh của một tsetse minh họa cho tế bào trung tâm hình chiếc vòi
Lông của arista phân nhánh với những sợi lông tự phân nhánh.
 Một bức ảnh và sơ đồ của đầu của một tsetse minh họa những sợi tóc phân nhánh của ăng-ten arista

Anatomy [ chỉnh sửa ]

côn trùng, ruồi nhặng có một cơ thể trưởng thành bao gồm ba phần rõ rệt rõ rệt: đầu, ngực và bụng.

Đầu có đôi mắt lớn, tách biệt rõ rệt ở mỗi bên và một vòi đốt hướng về phía trước khác biệt được gắn bên dưới bởi một bóng đèn lớn. Ngực là lớn, được làm bằng ba phân đoạn hợp nhất. Ba cặp chân được gắn vào ngực, như hai cánh và hai dây. Bụng ngắn nhưng rộng và thay đổi đáng kể về thể tích khi cho ăn.

Giải phẫu bên trong của tsetse khá điển hình của côn trùng. Cây trồng đủ lớn để thích ứng với sự gia tăng kích thước khổng lồ trong quá trình lấy máu vì tsetse có thể lấy một lượng máu tương đương với trọng lượng của chúng. Đường sinh sản của con cái trưởng thành bao gồm tử cung có thể đủ lớn để giữ ấu trùng thứ ba vào cuối mỗi thai kỳ. Bài báo Ruồi ký sinh của động vật nuôi có sơ đồ giải phẫu ruồi Dipteran.

Hầu hết ruồi tsetse đều rất cứng rắn. Ruồi nhà dễ dàng bị giết bằng một con ruồi, nhưng cần rất nhiều nỗ lực để nghiền nát một con ruồi. [ cần trích dẫn ]

Vòng đời [ chỉnh sửa ]]

Glossina palpalis G. morsitans từ một từ vựng 1920

Tsetse có vòng đời bất thường có thể là do sự phong phú của nguồn thức ăn của chúng. Một con cái chỉ thụ tinh một quả trứng tại một thời điểm và giữ lại từng quả trứng trong tử cung để con cái phát triển bên trong trong ba giai đoạn ấu trùng đầu tiên, một phương pháp được gọi là sinh lực adenotrophic. Trong thời gian này, con cái nuôi con cái đang phát triển bằng một chất sữa được tiết ra bởi một tuyến biến đổi trong tử cung. Trong giai đoạn ấu trùng thứ ba, ấu trùng tsetse rời khỏi tử cung và bắt đầu cuộc sống độc lập. Ấu trùng tsetse mới độc lập bò xuống đất và phát triển lớp vỏ cứng bên ngoài gọi là trường hợp nhộng, trong đó nó hoàn thành quá trình biến đổi hình thái thành ruồi trưởng thành.

Cuộc sống này có thời gian thay đổi, thường là 20 đến 30 ngày và ấu trùng phải dựa vào tài nguyên được lưu trữ trong thời gian này. Tầm quan trọng của sự phong phú của máu đối với sự phát triển này có thể được nhìn thấy, bởi vì tất cả sự phát triển trước khi nó xuất hiện từ trường hợp học sinh là một người trưởng thành hoàn toàn xảy ra mà không cần cho ăn, chỉ dựa trên nguồn dinh dưỡng do cha mẹ nữ cung cấp. Con cái phải có đủ năng lượng cho nhu cầu của mình, cho nhu cầu của con cái đang phát triển và cho các tài nguyên được lưu trữ mà con cái của nó sẽ cần cho đến khi nó xuất hiện khi trưởng thành.

Về mặt kỹ thuật, những loài côn trùng này trải qua quá trình phát triển tiêu chuẩn của côn trùng, bao gồm sự hình thành tế bào trứng, rụng trứng, thụ tinh, phát triển trứng, ba giai đoạn ấu trùng, giai đoạn nhộng và sự xuất hiện và trưởng thành của con trưởng thành.

Di truyền học [ chỉnh sửa ]

Bộ gen của Glossina morsitans đã được giải trình tự vào năm 2014. [10]

Symbionts ]

Ruồi Tsetse có ba loại cộng sinh đã biết. Cộng sinh cơ bản là Wigglesworthia trong các tế bào vi khuẩn của ruồi, cộng sinh thứ cấp là Sodalis xen kẽ hoặc nội bào, và thứ ba là một loại cần trích dẫn ]

The tsetse G. palpalis cũng là một vectơ và vật chủ của sporozoan Hepatozoon petti một loại ký sinh của cá sấu sông Nile. [ trích dẫn cần thiết chỉnh sửa ]

Tsetse theo thứ tự Diptera, những con ruồi thực sự. Chúng thuộc họ siêu họ Hippoboscoidea, trong đó họ của loài tsetse, họ Glossinidae, là một trong bốn họ của ký sinh trùng bắt buộc ăn máu.

Có tới 34 loài và phân loài ruồi tsetse được công nhận, tùy thuộc vào phân loại cụ thể được sử dụng.

Tất cả các phân loại hiện tại đặt tất cả các loài tsetse trong một chi duy nhất có tên Glossina . Hầu hết các phân loại đặt chi này là thành viên duy nhất của họ Glossinidae. Họ Glossinidae thường được đặt trong siêu họ Hippoboscoidea, nơi chứa các họ máu tụ khác.

Loài [ chỉnh sửa ]

Chi tsetse thường được chia thành ba nhóm loài dựa trên sự kết hợp của các đặc điểm phân bố, hành vi, phân tử và hình thái. Chi này bao gồm:

Tsetse, đói, và nghèo 19659016] [ chỉnh sửa ]

Châu Phi hoang sơ và rõ ràng được thấy trong các bộ phim tài liệu về động vật hoang dã được hình thành vào thế kỷ 19 bởi bệnh tật, sự kết hợp giữa rinderpest và ruồi nhặng. Năm 1887, virus rinderpest đã vô tình được nhập khẩu trong chăn nuôi do một lực lượng viễn chinh Ý mang đến Eritrea. Nó lây lan nhanh chóng, đến Ethiopia vào năm 1888, bờ biển Đại Tây Dương vào năm 1892 và Nam Phi vào năm 1897. Rinderpest, một bệnh dịch hạch từ Trung Á, đã giết chết hơn 90% gia súc của các dân tộc mục vụ như Masai ở phía đông châu Phi. Không có miễn dịch bản địa, phần lớn dân số - khoảng 5,5 triệu gia súc - đã chết ở miền nam châu Phi. Những người chăn gia súc không còn động vật, nguồn thu nhập của họ; nông dân đã bị tước mất động vật làm việc của họ để cày và tưới tiêu. Đại dịch trùng với thời kỳ hạn hán, gây ra nạn đói lan rộng. Dân số chết đói vì bệnh đậu mùa, bệnh tả, thương hàn và các bệnh nhập từ châu Âu. Người ta ước tính rằng hai phần ba Masai đã chết vào năm 1891. [6]

Vùng đất bị bỏ trống của gia súc và người dân, cho phép các cường quốc thực dân Đức và Anh chiếm lấy Tanzania và Kenya với ít nỗ lực. Với việc chăn thả giảm đáng kể, đồng cỏ nhanh chóng biến thành bụi rậm. Các bãi cỏ được cắt sát đã được thay thế trong một vài năm bởi đồng cỏ và cây gai, môi trường sống lý tưởng cho ruồi nhặng. Quần thể động vật có vú hoang dã tăng nhanh, kèm theo ruồi tsetse. Các vùng cao nguyên ở phía đông châu Phi không có ruồi tsetse đã bị sâu bệnh xâm chiếm, kèm theo bệnh ngủ, cho đến lúc đó vẫn chưa được biết đến trong khu vực. Hàng triệu người đã chết vì căn bệnh này vào đầu thế kỷ 20. [6]

Các khu vực bị ruồi nhặng chiếm phần lớn bị cấm trong chăn nuôi. Bệnh ngủ được mệnh danh là "người cai ngục trò chơi hay nhất ở châu Phi" bởi những người bảo tồn, người cho rằng vùng đất, vắng người và đầy thú vật, đã luôn như vậy. Julian Huxley của Quỹ Động vật hoang dã Thế giới gọi vùng đồng bằng phía đông châu Phi là "khu vực còn sót lại của thế giới tự nhiên giàu có như trước khi con người hiện đại trỗi dậy". [6] Họ đã tạo ra nhiều kho dự trữ lớn để săn bắn thú săn. Năm 1909, tổng thống mới nghỉ hưu Theodore Roosevelt đã đi trên một chiếc safari mang hơn 10.000 xe ngựa đến Mỹ. Sau đó, phần lớn đất đai đã được chuyển sang các khu bảo tồn thiên nhiên và các công viên quốc gia như Serengeti, Masai Mara, Kruger và Okavango Delta. Kết quả, trên khắp miền đông và miền nam châu Phi, là một cảnh quan hiện đại của các hệ sinh thái nhân tạo: đất nông nghiệp và đất mục vụ phần lớn không có bụi rậm và ruồi nhặng; và bụi cây được điều khiển bởi ruồi tsetse. [6]

Tình hình [ chỉnh sửa ]

Ruồi Tsetse được coi là nguyên nhân chính của nghèo đói ở nông thôn ở châu Phi hạ Sahara vì chúng ngăn chặn nông nghiệp hỗn hợp. Vùng đất bị nhiễm ruồi tsetse thường được trồng bởi những người sử dụng cuốc chứ không phải là động vật kéo dài hiệu quả hơn vì nagana căn bệnh lây truyền qua tsetse, làm suy yếu và thường giết chết những con vật này. Những con gia súc sống sót tạo ra ít sữa, bò cái mang thai thường bỏ bê và phân không có sẵn để bón cho đất bị mòn.

Tsetse bay từ Burkina Faso

Bệnh nagana hoặc bệnh trypanosomia động vật châu Phi (AAT) gây ra sự suy giảm sức khỏe dần dần ở vật nuôi bị nhiễm bệnh, làm giảm sản lượng sữa và thịt Bệnh (tử vong gia súc hàng năm do trypanosomia ước tính khoảng 3 triệu). Điều này có tác động rất lớn đến sinh kế của những người nông dân sống ở những vùng bị nhiễm tsetse, vì động vật bị nhiễm bệnh không thể được sử dụng để cày xới đất và giữ gia súc chỉ khả thi khi những con vật được điều trị dự phòng liên tục bằng thuốc thử các vấn đề liên quan đến kháng thuốc, thuốc giả và liều lượng dưới mức tối ưu. Tổng tiềm năng bị mất trực tiếp hàng năm trong chăn nuôi và trồng trọt ước tính khoảng 4,5 tỷ USD. [12] [13]

Con ruồi này sống trong gần 10.000.000 km2 (4.000.000) sq mi) ở châu Phi cận Sahara (chủ yếu là rừng nhiệt đới ẩm ướt) và nhiều phần của khu vực rộng lớn này là vùng đất màu mỡ bị bỏ hoang, một cái gọi là sa mạc xanh không được con người và gia súc sử dụng. Hầu hết trong số 37 quốc gia bị nhiễm tsetse là người nghèo, nợ nần và kém phát triển. Trong số 39 quốc gia bị nhiễm tsetse, 32 quốc gia có thu nhập thấp, thiếu lương thực, 29 quốc gia kém phát triển nhất và 30 quốc gia nằm trong số 40 quốc gia nghèo mắc nợ nhiều nhất. Diệt trừ vấn đề tsetse và trypanosomia (T & T) sẽ cho phép người dân châu Phi sử dụng các khu vực này để chăn nuôi hoặc trồng trọt, và do đó tăng sản lượng lương thực. Chỉ có 45 triệu gia súc, trong số 172 triệu con hiện diện ở châu Phi cận Sahara, được giữ trong các khu vực bị nhiễm bệnh, nhưng thường bị buộc vào các hệ sinh thái mỏng manh như vùng cao hoặc vùng Sahel nửa kín, làm tăng quá mức và lạm dụng đất để sản xuất lương thực.

Ngoài tác động trực tiếp này, sự hiện diện của tsetse và trypanosomia không khuyến khích sử dụng gia súc lai và lai có năng suất cao hơn, làm giảm sự tăng trưởng và ảnh hưởng đến sự phân bố của vật nuôi, làm giảm cơ hội tiềm năng cho chăn nuôi và sản xuất cây trồng ( canh tác hỗn hợp) thông qua ít năng lượng dự thảo để canh tác đất và ít phân để bón phân (theo cách thân thiện với môi trường) để sản xuất cây trồng tốt hơn và ảnh hưởng đến các khu định cư của con người (mọi người có xu hướng tránh các khu vực có ruồi nhặng).

Ruồi Tsetse truyền một căn bệnh tương tự như con người, được gọi là bệnh sán lá gan châu Phi - bệnh sán lá gan châu Phi ở người (HAT) hoặc bệnh ngủ. Ước tính 70 triệu người ở 20 quốc gia có mức độ rủi ro khác nhau [14] và chỉ 3-4 triệu người được bảo vệ bởi sự giám sát tích cực. Chỉ số DALY (số năm sống điều chỉnh theo khuyết tật), một chỉ số để định lượng gánh nặng bệnh tật, bao gồm tác động của cả thời gian sống bị mất do chết sớm và thời gian sống trong tình trạng khuyết tật. Gánh nặng hàng năm của bệnh ngủ là ước tính khoảng 2 triệu DALY. Vì căn bệnh này có xu hướng ảnh hưởng đến những người trưởng thành hoạt động kinh tế, nên tổng chi phí cho một gia đình có bệnh nhân là khoảng 25% thu nhập của một năm. [15]

Trypanosomzheim [ chỉnh sửa ]

vectơ của trypanosome, có nghĩa là trong quá trình kiếm ăn, chúng thu nhận và sau đó truyền các trypanosome nhỏ, đơn bào từ vật chủ của động vật có xương sống bị nhiễm bệnh sang động vật chưa bị nhiễm bệnh. Một số loài trypanosome truyền tsetse gây ra bệnh trypanosome, một bệnh truyền nhiễm. Ở người, bệnh trypanosomia truyền qua tsetse được gọi là bệnh ngủ. Ở động vật, trypanosomiases tsetse bao gồm nagana souma surra theo loài động vật bị nhiễm và các loài trypanosome có liên quan. Việc sử dụng không nghiêm ngặt và trong khi nagana thường đề cập đến bệnh ở bò và ngựa, nó thường được sử dụng cho bất kỳ bệnh trypanosomia động vật nào.

Trypanosome là ký sinh trùng động vật, cụ thể là động vật nguyên sinh thuộc chi Trypanosoma . Những sinh vật này có kích thước bằng các tế bào hồng cầu. Các loài khác nhau của trypanosome lây nhiễm các vật chủ khác nhau. Chúng có phạm vi ảnh hưởng rộng rãi đến vật chủ của động vật có xương sống. Một số loài, chẳng hạn như T. theileri dường như không gây ra bất kỳ vấn đề sức khỏe nào ngoại trừ có lẽ ở động vật đã bị bệnh. [16]

Một số chủng có độc lực cao hơn nhiều. Ruồi bị nhiễm bệnh có thành phần nước bọt thay đổi làm giảm hiệu quả cho ăn và do đó làm tăng thời gian cho ăn, thúc đẩy sự truyền trypanosome đến vật chủ của động vật có xương sống.

Tsetse truyền trypanosome theo hai cách, truyền cơ học và sinh học.

  • Truyền cơ học liên quan đến việc truyền trực tiếp cùng một trypanosome riêng lẻ được lấy từ vật chủ bị nhiễm bệnh sang vật chủ không bị nhiễm bệnh. Tên 'cơ học' phản ánh sự giống nhau của chế độ truyền này với tiêm cơ học với một ống tiêm. Truyền cơ học đòi hỏi tsetse phải ăn vật chủ bị nhiễm bệnh và thu được trypanosome trong bữa ăn máu, và sau đó, trong một thời gian tương đối ngắn, để ăn một vật chủ không bị nhiễm bệnh và lấy lại một phần máu bị nhiễm từ bột máu đầu tiên vào mô động vật không bị nhiễm bệnh. Loại lây truyền này xảy ra thường xuyên nhất khi tsetse bị gián đoạn trong bữa ăn máu và cố gắng tự bão hòa với một bữa ăn khác. Các loài ruồi khác, chẳng hạn như ruồi ngựa, cũng có thể gây ra sự truyền cơ học của trypanosome. [18]
  • Truyền sinh học đòi hỏi một thời gian ủ các trypanosome trong vật chủ tsetse. Thuật ngữ 'sinh học' được sử dụng vì các trypanosome phải sinh sản qua nhiều thế hệ bên trong vật chủ tsetse trong thời gian ủ bệnh, đòi hỏi sự thích nghi cực độ của các trypanosome với vật chủ tsetse của chúng. Trong chế độ truyền này, trypanosome sinh sản qua nhiều thế hệ, thay đổi hình thái ở các thời kỳ nhất định. Chế độ lây truyền này cũng bao gồm giai đoạn tình dục của trypanosome. Tsetse được cho là có nhiều khả năng bị nhiễm vi khuẩn trypanosome trong vài bữa ăn máu đầu tiên. Tsetse bị nhiễm bởi trypanosome được cho là vẫn bị nhiễm trong phần còn lại của cuộc đời. Do sự thích nghi cần thiết cho việc truyền sinh học, các trypanosome truyền sinh học bằng tsetse không thể được truyền theo cách này bởi các loài côn trùng khác.

Tầm quan trọng tương đối của hai phương thức truyền bệnh này đối với việc truyền các trypanosomias vsetse chưa được hiểu rõ. Tuy nhiên, do giai đoạn tình dục của vòng đời trypanosome xảy ra trong vật chủ tsetse, truyền sinh học là một bước bắt buộc trong vòng đời của các trypanosome có vec tơ.

Chu kỳ truyền sinh học của trypanosomia bao gồm hai giai đoạn, một bên trong vật chủ tsetse và một bên trong vật chủ của động vật có xương sống. Trypanosome không được truyền giữa một thai phụ và con cái của cô ấy, vì vậy tất cả những người trưởng thành mới nổi đều không bị nhiễm trùng. Một con ruồi không bị nhiễm bệnh ăn động vật có xương sống bị nhiễm bệnh có thể thu được trypanosome trong vòi hoặc ruột của nó. Các trypanosome này, tùy thuộc vào loài, có thể ở lại, di chuyển đến một phần khác của đường tiêu hóa hoặc di chuyển qua cơ thể tsetse vào tuyến nước bọt. Khi một con tsetse bị nhiễm trùng cắn một vật chủ dễ bị nhiễm bệnh, ruồi có thể lấy lại một phần của bữa ăn máu trước đó có chứa trypanosome hoặc có thể tiêm trypanosome vào nước bọt của nó. Cấy phải chứa tối thiểu 300 đến 450 cá thể trypanosome để thành công và có thể chứa tới 40.000 tế bào. [16]

Các trypanosome được tiêm vào mô cơ của động vật có xương sống, ] cần dẫn nguồn ] nhưng thực hiện theo cách của họ, đầu tiên là vào hệ thống bạch huyết, sau đó vào máu và cuối cùng vào não. Bệnh gây ra sưng hạch bạch huyết, hốc hác cơ thể và cuối cùng dẫn đến tử vong. Tsetse không bị nhiễm bệnh có thể cắn động vật bị nhiễm bệnh trước khi chết và mắc bệnh, do đó đóng cửa chu kỳ truyền bệnh.

Vật chủ và vectơ gây bệnh [ chỉnh sửa ]

Các loài trypanosomias có vec tơ có ảnh hưởng đến các loài động vật có xương sống khác nhau bao gồm cả con người, linh dương, bò, lạc đà, ngựa, cừu. Những bệnh này được gây ra bởi một số loài trypanosome khác nhau cũng có thể sống sót trong các động vật hoang dã như cá sấu và thằn lằn theo dõi. Các bệnh có sự phân bố khác nhau trên khắp lục địa châu Phi, do đó được truyền bởi các loài khác nhau. Bảng này tóm tắt thông tin này: [16][19]

Bệnh Các loài bị ảnh hưởng Trypanosoma tác nhân Phân phối Các vectơ Glossina
Bệnh ngủ - dạng mãn tính con người T. brucei gambiense Tây Phi G. palpalis
G. tachinoides
G. fuscipes
G. morsitans
Bệnh ngủ - dạng cấp tính con người T. brucei rhodesiense Đông Phi G. morsitans
G. swynnertoni
G. pallidipes
G. fuscipes
Nagana - dạng cấp tính linh dương
gia súc
lạc đà
ngựa
T. brucei brucei Châu Phi G. morsitans
G. swynnertoni
G. pallidipes
G. palpalis
G. tachinoides
G. fuscipes
Nagana - dạng mãn tính gia súc
lạc đà
ngựa
T. congolense Châu Phi G. palpalis
G. morsitans
G. austeni
G. swynnertoni
G. pallidipes
G. longipalpis
G. tachinoides
G. brevipalpis
Nagana - dạng cấp tính lợn nhà
gia súc
lạc đà
ngựa
T. simiae Châu Phi G. palpalis
G. fuscipes
G. morsitans
G. tachinoides
G. longipalpis
G. fusca
G. tabaniformis
G. brevipalpis
G. vanhousti
G. austeni
Nagana - dạng cấp tính gia súc
lạc đà
ngựa
T. vivax Châu Phi G. morsitans
G. palpalis
G. tachinoides
G. swynnertoni
G. pallidipes
G. austeni
G. vanhousti
G. longipalpis
Surra - dạng mãn tính lợn nhà
warthog ( Phacochoerus aethiopicus )
lợn rừng T. suis
Châu Phi G. palpalis
G. fuscipes
G. morsitans
G. tachinoides
G. longipalpis
G. fusca
G. tabaniformis
G. brevipalpis
G. vanhousti
G. austeni

Ở người [ chỉnh sửa ]

Bệnh sán lá gan châu Phi ở người, còn gọi là bệnh ngủ, là do trypanosome của loài Trypanosoma brucei . Bệnh này luôn luôn gây tử vong trừ khi được điều trị nhưng hầu như luôn có thể được chữa khỏi bằng các loại thuốc hiện tại, nếu bệnh được chẩn đoán sớm.

Bệnh ngủ bắt đầu bằng vết cắn của tsetse dẫn đến tiêm trong mô dưới da. Nhiễm trùng di chuyển vào hệ thống bạch huyết, dẫn đến sự sưng tấy đặc trưng của các tuyến bạch huyết được gọi là Dấu hiệu của Winterbottom . [20] Nhiễm trùng tiến vào dòng máu và cuối cùng xâm nhập vào hệ thống thần kinh trung ương và xâm nhập vào não. đến mức thờ ơ và cuối cùng đến chết.

Loài Trypanosoma brucei gây bệnh, thường được chia thành ba phân loài được xác định dựa trên vật chủ của động vật có xương sống mà chủng có thể lây nhiễm hoặc dựa vào độc lực của bệnh ở người. Các trypanosome truyền nhiễm cho động vật chứ không phải cho con người được đặt tên Trypanosoma brucei brucei . Các chủng mà người nhiễm bệnh được chia thành hai phân loài dựa trên các độc lực khác nhau của chúng: Trypanosoma brucei gambiense được cho là khởi phát chậm hơn và Trypanosoma brucei rhodesiense khởi phát. Đặc tính này luôn luôn có vấn đề nhưng là cách tốt nhất có thể được thực hiện dựa trên kiến ​​thức về thời gian và các công cụ có sẵn để nhận dạng. Một nghiên cứu phân tử gần đây sử dụng phân tích đa hình chiều dài đoạn giới hạn cho thấy ba phân loài là đa hình, [21] vì vậy làm sáng tỏ các chủng T. brucei lây nhiễm cho con người đòi hỏi một lời giải thích phức tạp hơn. Procyclins là các protein được phát triển trong lớp phủ bề mặt của trypanosome trong khi trong vec tơ bay tsetse của chúng. [22]

Các dạng khác của trypanosomia ở người cũng tồn tại nhưng không được truyền qua tsetse. Đáng chú ý nhất là bệnh trypanosomia của Mỹ, được gọi là bệnh Chagas, xảy ra ở Nam Mỹ, gây ra bởi Trypanosoma cruzi và được truyền bởi một số côn trùng của Reduviidae, thành viên của Hemiptera.

Ở động vật nuôi [ chỉnh sửa ]

Bệnh sán lá gan động vật, còn được gọi là nagana khi nó xuất hiện ở bò hoặc ngựa hoặc sura Nó xảy ra ở lợn nhà, được gây ra bởi một số loài trypanosome. Những bệnh này làm giảm tốc độ tăng trưởng, năng suất sữa và sức mạnh của động vật trang trại, thường dẫn đến cái chết cuối cùng của động vật bị nhiễm bệnh. Một số loài gia súc được gọi là trypanotolerant bởi vì chúng có thể tồn tại và phát triển ngay cả khi bị nhiễm trypanosome mặc dù chúng cũng có tỷ lệ năng suất thấp hơn khi bị nhiễm bệnh.

Quá trình bệnh ở động vật tương tự như quá trình bệnh ngủ ở người.

Trypanosoma congolense Trypanosoma vivax là hai loài quan trọng nhất lây nhiễm gia súc bò ở châu Phi hạ Sahara. Trypanosoma simiae gây ra một bệnh độc lực ở lợn.

Các dạng khác của trypanosomia động vật cũng được biết đến từ các khu vực khác trên toàn cầu, gây ra bởi các loài trypanosome khác nhau và lây truyền mà không có sự can thiệp của ruồi tsetse.

Vectơ ruồi tsetse chủ yếu ở khu vực trung tâm của Châu Phi.

Kiểm soát [ chỉnh sửa ]

Việc chinh phục bệnh ngủ và nagana sẽ mang lại lợi ích to lớn cho sự phát triển nông thôn và góp phần xóa đói giảm nghèo và cải thiện an ninh lương thực ở châu Phi hạ Sahara. Bệnh trypanosomosis ở người châu Phi ( HAT ) và bệnh trypanosomosis động vật châu Phi ( AAT ) đủ quan trọng để thực hiện bất kỳ can thiệp nào chống lại các bệnh này có lợi. [23]

Tsetse bay từ Burkina bệnh có thể được kiểm soát bằng cách kiểm soát véc tơ và do đó làm giảm tỷ lệ mắc bệnh bằng cách phá vỡ chu kỳ lây truyền. Một chiến thuật khác để kiểm soát bệnh là nhắm trực tiếp vào bệnh bằng cách sử dụng các phương pháp điều trị giám sát và điều trị hoặc phòng ngừa để giảm số lượng vật chủ mang mầm bệnh.

Economic analysis indicates that the cost of managing trypanosomosis through the elimination of important populations of major tsetse vectors will be covered several times by the benefits of tsetse-free status.[12] Area-wide interventions against the tsetse and trypanosomosis problem appear more efficient and profitable if sufficiently large areas, with high numbers of cattle, can be covered.

Vector control strategies can aim at either continuous suppression or eradication of target populations. Tsetse fly eradication programmes are complex and logistically demanding activities and usually involve the integration of different control tactics, such as trypanocidal drugs, impregnated treated targets (ITT), insecticide-treated cattle (ITC), aerial spraying (Sequential Aerosol Technique - SAT) and in some situations the release of sterile males (sterile insect technique – SIT). To ensure sustainability of the results, it is critical to apply the control tactics on an area-wide basisi.e. targeting an entire tsetse population that is preferably genetically isolated.

Control techniques[edit]

Many techniques have reduced tsetse populations, with earlier, crude methods recently replaced by methods that are cheaper, more directed, and ecologically better.

Slaughter of wild animals[edit]

One early technique involved slaughtering all the wild animals tsetse fed on. For example, the island of Principe off the west coast of Africa was entirely cleared of feral pigs in the 1930s, which led to the extirpation of the fly. While the fly eventually re-invaded in the 1950s, the new population of tsetse was free from the disease.

Land clearing[edit]

Another early technique involved complete removal of brush and woody vegetation from an area. Tsetse tend to rest on the trunks of trees so removing woody vegetation made the area inhospitable to the flies. However, the technique was not widely used and has been abandoned. Preventing regrowth of woody vegetation requires continuous clearing efforts, which is only practical where large human populations are present. The clearing of woody vegetation has come to be seen as an environmental problem more than a benefit.

Pesticide campaigns[edit]

Pesticides have been used to control tsetse starting initially during the early part of the twentieth century in localized efforts using the inorganic metal-based pesticides, expanding after the Second World War into massive aerial- and ground-based campaigns with organochlorine pesticides such as DDT applied as aerosol sprays at Ultra-Low Volume rates. Later, more targeted techniques used pour-on formulations in which advanced organic pesticides were applied directly to the backs of cattle.

Trapping[edit]

Tsetse populations can be monitored and effectively controlled using simple, inexpensive traps. These often use electric blue cloth, since this color attracts the flies. Early traps mimicked the form of cattle but this seems unnecessary and recent traps are simple sheets or have a biconical form. The traps can kill by channeling the flies into a collection chamber or by exposing the flies to insecticide sprayed on the cloth. Tsetse are also attracted to large dark colors like the hides of cow and buffaloes. Some scientists put forward the idea that zebra have stripes, not as a camouflage in long grass, but because the black and white bands tend to confuse tsetse and prevent attack.[24][25]

The use of chemicals as attractants to lure tsetse to the traps has been studied extensively in the late 20th century, but this has mostly been of interest to scientists rather than as an economically reasonable solution. Attractants studied have been those tsetse might use to find food, like carbon dioxide, octenol, and acetone—which are given off in animals' breath and distributed downwind in an odor plume. Synthetic versions of these chemicals can create artificial odor plumes. A cheaper approach is to place cattle urine in a half gourd near the trap. For large trapping efforts, additional traps are generally cheaper than expensive artificial attractants.

A special trapping method is applied in Ethiopia, where the BioFarm Consortium (ICIPE, BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA, Praxis Ethiopia) applies the traps in a sustainable agriculture and rural development context (SARD). The traps are just the entry point, followed by improved farming, human health and marketing inputs. This method is in the final stage of testing (as per 2006).

In the late 18th century, the Kotokoli Muslims of Togo held a special ritual in order for their child to have a prosperous life. This ritual consisted of mothers killing the tsetse flies and sprinkling them on horned melon. They would feed their children this delicacy. This ritual is still practiced today in some sub-Saharan tribes.[citation needed]

Sterile insect technique[edit]

The sterile insect technique (SIT) is a form of pest control that uses ionizing radiation (gamma ray or X ray) to sterilize male flies that are mass-produced in special rearing facilities. The sterile males are released systematically from the ground or by air in tsetse-infested areas, where they mate with wild females, which do not produce offspring. As a result, this technique can eventually eradicate populations of wild flies. SIT is among the most environmentally friendly control tactics available, and is usually applied as the final component of an integrated campaign.

The sustainable removal of the tsetse fly is in many cases the most cost-effective way of dealing with the T&T problem resulting in major economic benefits for subsistence farmers in rural areas. Insecticide-based methods are normally very ineffective in removing the last remnants of tsetse populations, while, on the contrary, sterile males are very effective in finding and mating the last remaining females. Therefore, the integration of the SIT as the last component of an area-wide integrated approach is essential in many situations to achieve complete eradication of the different tsetse populations, particularly in areas of more dense vegetation.

A project that was implemented from 1994 to 1997 on the Island of Unguja, Zanzibar (United Republic of Tanzania), demonstrated that, after suppression of the tsetse population with insecticides, SIT completely removed the Glossina austeni Newstead population from the Island ([26]). The eradication of the tsetse fly from Unguja Island in 1997 was followed by the disappearance of the AAT which enabled farmers to integrate livestock keeping with cropping in areas where this had been impossible before. The increased livestock and crop productivity and the possibility of using animals for transport and traction significantly contributed to an increase in the quality of people’s lives ([27][28]). A recent entomological survey (2015) jointly carried out by independent experts and the Department of Veterinary Services of Zanzibar has confirmed the tsetse-free status of the island, 18 years after eradication was declared.[citation needed]

In the Niayes region of Senegal, a coastal area close to Dakar, livestock keeping was difficult due to the presence of a population of Glossina palpalis gambiensis. Feasibility studies indicated that the fly population was confined to very fragmented habitats and a population genetics study indicated that the population was genetically isolated from the main tsetse belt in the south eastern part of Senegal. After completion of the feasibility studies (2006–2010), an area-wide integrated eradication campaign that included an SIT component was started in 2011, and by 2015, the Niayes region had become almost tsetse fly free.[29]

The entire target area (Block 1, 2 and 3) has a total surface of 1000 km2, and the first block (northern part) can be considered free of tsetse, as intensive monitoring has failed to detect since 2012 a single wild tsetse fly. The prevalence of AAT has decreased from 40-50% before the project started to less than 10% to date in blocks 1 and 2. Although insecticides are being used for fly suppression, they are applied for short periods on traps, nets and livestock, and are not spread into the environment. After the suppression activities are completed, no more insecticide is applied in the area. The removal of trypanosomosis will eliminate the need for constant prophylactic treatments of the cattle with trypanocidal drugs, therefore reducing residues of these drugs in the dung, meat and milk.

The main beneficiaries of the project are the many small holder farmers, the larger commercial farms and the consumers of meat and milk. According to a socio-economic survey and benefit cost analysis,[30] after eradication of the tsetse farmers will be able to replace their local breeds with improved breeds and increase their annual income by €2.8 million. In addition, it is expected that the number of cattle will be reduced by 45%, which will result in reduced environmental impacts.

Effect on societal development[edit]

In the literature of environmental determinism, the tsetse has been linked to difficulties during early state formation for areas where the fly is prevalent. A 2012 study used population growth models, physiological data, and ethnographic data to examine pre-colonial agricultural practices and isolate the effects of the fly. A "tsetse suitability index" was developed from insect population growth, climate and geospatial data to simulate the fly's population steady state. Results suggest that the tsetse decimated livestock populations, forcing early states to rely on slave labor to clear land for farming, and preventing farmers from taking advantage of natural animal fertilizers to increase crop production. These long-term effects may have kept population density low and discouraged cooperation between small-scale communities, thus preventing stronger nations from forming.[31]

T. brucei sexual cycle[edit]

T. brucei are able to undergo meiotic sexual reproduction. Meiosis occurs within the salivary glands of the tsetse fly and is thought to be a normal part of development.[32] The meiotic process results in production of haploid promastigote-like gametes. These gametes can interact with each other using their flagella, and then fuse.

Resistance of tsetse flies to trypanosome infection[edit]

Tsetse flies have an arsenal of immune defenses to resist each stage of the trypanosome infectious cycle, and thus are relatively refractory to trypanosome infection [33] Among the host flies’ defenses is the production of hydrogen peroxide,[34] a reactive oxygen species that damages DNA. These defenses limit the population of infected flies.

See also[edit]

References[edit]

  1. ^ Rogers, D.J.; Hay, S.I.; Packer, M.J. (1996). "Predicting the distribution of tsetse flies in West Africa using temporal Fourier-processed meteorological satellite data". Annals of Tropical Medicine and Parasitology. 90 (3): 225–241. doi:10.1080/00034983.1996.11813049. PMID 8758138.
  2. ^ Farrar, Jeremy; Hotez, Peter; Junghanss, Thomas; Kang, Gagandeep; Lalloo, David; White, Nicholas J. (2013). Manson's Tropical Diseases (23rd ed.). Philadelphia: Saunders. tr. 607. ISBN 978-0702051012.
  3. ^ M. Service, ed. (2001). Encyclopedia of Arthropod-Transmitted Infections of Man and Domesticated Animals. New York: Centre for Agriculture and Biosciences International. ISBN 9780851994734.
  4. ^ a b Cockerell, T. D. A. (1917). "A fossil tsetse fly and other Diptera from Florissant, Colorado". Proceedings of the Biological Society of Washington. 30: 19–22.
  5. ^ Florissant Fossil Beds National Monument: Explore The World of Florissant Paleontology. http://planning.nps.gov/flfo/
  6. ^ a b c d e Pearce, Fred (12 August 2000). "Inventing Africa" (PDF). New Scientist. 167 (2251): 30.
  7. ^ D. T. Cole (1995). Setswana — Animals and Plants (Setswana — Ditshedi le ditlhare). Gaborone: The Botswana Society. pp. 11 & 173. ISBN 0-9991260-2-4.
  8. ^ Anti-Submarine Warfare: An Illustrated History, 2007, by David Owen. Page 170. Seaforth Publishing.
  9. ^ a b A. M. Jordan (1986). Trypanosomaisis control and African rural development. London and New York: Longman.
  10. ^ "Genome sequence of the tsetse fly (Glossina morsitans): vector of African trypanosomiasis", Science. 2014 Apr 25; 344(6182):380-6. doi: 10.1126/science.1249656.
  11. ^ J. P. Gouteux (1987). "Une nouvelle glossine du Congo: Glossina (Austenina) frezili sp. nov. (Diptera: Glossinidae)". Tropical Medicine and Parasitology. 38 (2): 97–100. PMID 3629143.
  12. ^ a b Budd, L. 1999. DFID-funded tsetse and trypanosome research and development since 1980. Vol. 2. Economic analysis. Aylesford, UK, DFID Livestock Production, Animal Health and Natural Resources Systems Research Programmes
  13. ^ DFID. 2001. Trypanosomiasis, tsetse and Africa. The year 2001 report. Aylesford, UK, Department for International Development.
  14. ^ Simarro PP, Cecchi G, Franco JR, Paone M, Diarra A, Ruiz-Postigo JA, et al. (2012). Estimating and Mapping the Population at Risk of Sleeping Sickness. PLoS Negl Trop Dis 6(10): e1859. doi:10.1371/journal.pntd.0001859 (http://journals.plos.org/plosntds/article?id=10.1371/journal.pntd.0001859)
  15. ^ Shaw, A.P.M., 2004. Economics of African trypanosomiasis. In The Trypanosomiases (eds. I. Maudlin, P.H. Holmes & M.A. Miles) CABI Publishing, 2004, pp. 369-402
  16. ^ a b c C. A. Hoare (1970). "Systematic Description of the Mammalian Trypanosomes of Africa". In H. Mulligan; W. Potts. The African Trypanosomiases. London, UK: George Allen and Unwin Ltd. ISBN 0-04-614001-8.
  17. ^ Jan Van Den Abbeele; Guy Caljon; Karin De Ridder; Patrick De Baetselier; Marc Coosemans (2010). "Trypanosoma brucei Modifies the Tsetse Salivary Composition, Altering the Fly Feeding Behavior That Favors Parasite Transmission". PLoS Pathogens. 6 (6): e1000926. doi:10.1371/journal.ppat.1000926.
  18. ^ T. Cherenet; R. A. Sani; J. M. Panandam; S. Nadzr; N. Speybroeck; P. van den Bossche (2004). "Seasonal prevalence of bovine trypanosomosis in a tsetse-infested zone and a tsetse-free zone of the Amhara Region, north-west Ethiopia". Onderstepoort Journal of Veterinary Research. 71 (4): 307–12. doi:10.4102/ojvr.v71i4.250. PMID 15732457.
  19. ^ R. C. Hunt (2004). "Trypanosomiasis page, "Microbiology and Immunology On-line"". University of South Carolina. Retrieved 2005-04-02.[permanent dead link]
  20. ^ [1]
  21. ^ G. Hide (1999). "History of Sleeping Sickness in East Africa". Clinical Microbiology Reviews: 112–125.
  22. ^ Acosta-Serrano, A.; Vassella, E.; Liniger, M.; Renggli, C. K.; Brun, R.; Roditi, I.; Englund, P. T. (2001). "The surface coat of procyclic Trypanosoma brucei: Programmed expression and proteolytic cleavage of procyclin in the tsetse fly". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (4): 1513–1518. Bibcode:2001PNAS...98.1513A. doi:10.1073/pnas.98.4.1513. PMC 29288.
  23. ^ FAO. 2003. Economic guidelines for strategic planning of tsetse and trypanosomiasis control in West Africa, by A.P.M. Shaw. PAAT Technical and Scientific Series No. 5. Rome.
  24. ^ Doyle-Burr, Nora. "Scientists unravel mystery of zebra stripes". Christian Science Monitor. Retrieved May 15, 2012.
  25. ^ Egri, A.; Blaho, M.; Kriska, G.; Farkas, R.; Gyurkovszky, M.; Akesson, S.; Horvath, G. (2012). "Polarotactic tabanids find striped patterns with brightness and/or polarization modulation least attractive: An advantage of zebra stripes". Journal of Experimental Biology. 215 (5): 736–745. doi:10.1242/jeb.065540. PMID 22323196.
  26. ^ Vreysen, M.J.B., Saleh, K.M., Ali, M.Y., Abdulla, A.M., Zhu, Z.-R., Juma, K.G., Dyck, V.A., Msangi, A.R., Mkonyi, P.A., Feldmann, H.U., 2000. Glossina austeni (Diptera: Glossinidae ) eradicated on the island of Unguja, Zanzibar, using the sterile insect technique. J. Econ. Entomol. 93, 123–135
  27. ^ Tambi, E.N., Maina, O.W., Mukhebi, A.W. & Randolph, T.F. 1999. Economic impact assessment of rinderpest control in Africa, OIE Rev. Sci. Tech.18(2): 458-77
  28. ^ Mdoe, N. S. Y. 2003. Livestock and agriculture development in Zanzibar, post-tsetse eradication: a follow-up socio-economic study. Report prepared for the International Atomic Energy Agency. IAEA, Vienna, Austria.
  29. ^ IAEA 2015. The Tsetse Fly Eradication Project in Senegal Wins Award for Best Sustainable Development Practices. https://www.iaea.org/newscenter/news/tsetse-fly-eradication-project-senegal-wins-award-best-sustainable-development-practices
  30. ^ Bouyer, F; Seck, MT; Dicko, AH; Sall, B; Lo, M; et al. (2014). "Ex-ante Benefit-Cost Analysis of the Elimination of a Glossina palpalis gambiensis Population in the Niayes of Senegal". PLoS Negl Trop Dis. 8 (8): e3112. doi:10.1371/journal.pntd.0003112.
  31. ^ Alsan, Marcella (January 2015). "The Effect of the Tsetse fly on African Development". American Economic Review (105).
  32. ^ Peacock L, Bailey M, Carrington M, Gibson W (2014). "Meiosis and haploid gametes in the pathogen Trypanosoma brucei". Curr. Biol. 24 (2): 181–6. doi:10.1016/j.cub.2013.11.044. PMC 3928991. PMID 24388851.
  33. ^ Gibson W (2015). "Liaisons dangereuses: sexual recombination among pathogenic trypanosomes". Res. Microbiol. 166 (6): 459–66. doi:10.1016/j.resmic.2015.05.005. PMID 26027775.
  34. ^ Hao Z, Kasumba I, Aksoy S (2003). "Proventriculus (cardia) plays a crucial role in immunity in tsetse fly (Diptera: Glossinidiae)". Insect Biochem. Mol. Biol. 33 (11): 1155–64. doi:10.1016/j.ibmb.2003.07.001. PMID 14563366.

Further reading[edit]

Textbooks[edit]

  • Buxton, P. (1955). The Natural History of Tsetse Flies: An Account of the Biology of the Genus Glossina (Diptera). London, UK: H.K. Lewis & Co.
  • Ford, J. (1971). The Role of the Trypanosomiases in African Ecology. Oxford, UK: Clarendon Press.
  • Glasgow, J. (1963). The Distribution and Abundance of Tsetse. International Series of Monographs on Pure and Applied Biology, No. 20. Oxford, UK: Pergamon Press.
  • Leak, S. (1998). Tsetse Biology and Ecology: Their role in the Epidemiology and Control of Trypanosomiasis. New York: CABI Publishing. book site
  • Maudlin, I., Holmes, P. H., and Miles, M. A. (2004). The Trypanosomiases. CAB International.
  • McKelvey, J., Jr. (1973). Man Against Tsetse: Struggle for Africa. Ithaca, NY: Cornell University Press.
  • Mulligan, H. & Potts, W. (1970). The African Trypanosomiases. London: George Allen and Unwin, Ltd.

External links[edit]


visit site
site

Nhận xét

Bài đăng phổ biến từ blog này

Loại nào giải được bài toán chống oxy hóa?

Tác dụng của vitamin C với làn da thì khỏi cần bàn cãi rồi, vì không phải ngẫu nhiên mà vitamin C được coi là “thần dược” cho làn da. Là chất chống oxy hóa mạnh, vitamin C bảo vệ da chống lại sự hình thành các gốc tự do. Từ đó giúp ngăn chặn các dấu hiệu lão hóa, hình thành nếp nhăn hay vết thâm, sạm nám của da. Bên cạnh đó, vitamin C cũng bảo vệ da dưới các tác động của ánh sáng mặt trời, ngăn ngừa sự hình thành sắc tố Melanin, giúp làm trắng da hiệu quả. Đặc biệt, do đóng vai trò quan trọng trong quá trình tổng hợp collagen trên da, vitamin C giúp da mịn màng, ngăn ngừa nếp nhăn ở cả da trẻ lẫn da lão hóa. Một trong những nhược điểm khi sử dụng vitamin C là dễ bị oxy hóa Tuy nhiên, một trong những nhược điểm của vitamin C là rất dễ bị oxy hóa (khi vitamin C bị oxy hóa sẽ chuyển sang màu vàng đậm hoặc nâu). Khi bị oxy hóa, vitamin C mất phần lớn tác dụng với làn da. Làm thế nào để chống oxy hóa cho vitamin C là 1 câu hỏi làm đau đầu rất nhiều nhà sáng chế mỹ phẩm. Thử cùng điểm

3 phim tâm lý kinh hoàng hơn cả 'búp bê Annabelle'

Nếu không có thần kinh thép, đừng xem những bộ phim hại não dưới đây bởi chúng sẽ khiến Halloween của bạn ngập trong ám ảnh và kinh sợ đấy. 1. A clockwork orange A clockwork orange là bộ phim tâm lý tội phạm Anh - Mỹ, được sản xuất năm 1971, đạo diễn bởi một trong những nhà làm phim vĩ đại nhất thế kỷ 20 - Stanley Kubrick. Từ khi ra mắt, phim đã vấp phải nhiều tranh cãi do những cảnh quay nhạy cảm về bạo lực, tình dục và tra tấn tinh thần. Nội dung phim kể về cậu nhóc 15 tuổi, Alex Delarge - một tên tội phạm biến thái có 3 sở thích chính: cưỡng hiếp, giết người và nghe nhạc Beethoven. Thay vì chăm lo học hành trên trường, thằng nhóc tối nào cũng bày ra những trò chơi rợn người mà nó và đám bạn vô cùng thích thú: đi gây sự, đánh nhau, ăn cướp và giở trò đồi bại với con gái nhà lành. Cuộc sống bệnh hoạn và đầy rẫy máu me của thằng bé rẽ sang hướng khác khi nó bị cảnh sát bắt sau một lần thủ ác. Vào tù, thằng bé biến thành vật thí nghiệm trong một chương trình "tẩy não" của chí

1359 - Nhà bếp gia đình thu thập

Theo kiểu của: Gisela Rose; Nhiếp ảnh gia: Jim Yochum khi Kim Cardosi và Don Jasinski Cập Nhật nhà bếp của thế kỷ Craftsman bốn ô vuông ở các Frank Lloyd Wright Historic District of Oak Park, Illinois, họ đã chăm sóc tuyệt vời để pha trộn cũ và mới để tạo ra một không gian là bằng nhau ở nhà cho ăn uống và giải trí. "chúng tôi muốn có một ánh sáng, sáng vũ trụ mà giữ ý định kiến trúc của ngôi nhà và chức năng cho một gia đình hiện đại," ông Kim. "Chúng tôi có ba con gái 20, 18 và 15. Tất cả đều chơi trên các đội khúc côn cầu. Chúng tôi luôn luôn có các bên và thể thao tiệc chiêu đãi, đôi khi cho 60 đến 100 người, và không phụ thuộc nơi Đảng bắt đầu, tất cả mọi người luôn luôn kết thúc lên trong nhà bếp." họ đã tăng gấp đôi kích thước của nhà bếp, cho một ít hơn 300 feet vuông, bằng cách kết hợp với một phòng đựng thức ăn của butler không hiệu quả và thêm một vết sưng 457-foot-ra cho một cửa sổ bay và chỗ cửa sổ, là nơi lý tưởng cho các cô gái để hang out , trò ch